Az ökológiai hálózatok kutatásának története

A rendelkezésünkre álló információ-morzsák valamilyen holisztikus modellbe történő integrálása ma egyre népszerűbb kutatási attitűd. Ennek egyik módja a hálózatelemzés, melynek matematikai alapjai is és biológiai alkalmazásai is már elég hosszú időre tekintenek vissza. A különböző hálózatok vizsgálata ma divatos, ezért kétszeresen is fontos az óvatosság: egyrészt nem árt tisztában lenni a történeti gyökerekkel, másrészt pedig nem lehet eleget hangsúlyozni a módszer korlátait.

A legrégebbi és legismertebb ökológiai hálózatok a táplálékhálózatok. Ezek azt mutatják be, melyik faj melyikkel táplálkozik (a közösségi ökológusok szerint), illetve hogy merre áramlik az energia egy ökoszisztémában (a rendszerökológusok szerint). A viktoriánus természetbúvárok absztrakciós hajlama általában csekély volt. Aztán jött Galton és a biostatisztika alapjai, a XX. század elején pedig végleg berobbant a matematika a biológiába. Ennek oldalszelén a derék természetbúvárok múzeumokban felhalmozott adattömegeit is rendezni és értelmezni lehetett. A haladó gondolkodású ökológusok például izgalmas gráfokkal ábrázolták az élőlények között kialakuló kölcsönhatásokat (lásd Elton művét, a Bear sziget „food cycle” diagramját). Innentől kezdve csak gyűltek és gyűltek a különböző szerzők által megalkotott táplálkozási hálózatok, mígnem 1978-ban Joel E. Cohen közzétette ezek első gyűjteményét, egyben alapos és nagyon izgalmas elemzésnek is alávetve azokat. Az akkorra már elég terebélyessé váló modellező tábor első ízben tesztelhette a modellek jóslatainak a természet ezen mintázataihoz való illeszkedését. A klasszikus szabályokat legszebben talán Pimm és munkatársai foglalták össze, majd a folyamatos kritikák hatására koncepcionális és módszertani újítások sora jellemezte a nyolcvanas-kilencvenes éveket. Egyre kevésbé tűnt megbízható (és interpretálható) adatnak például a termelő (P), intermedier (I) és csúcsragadozó (T) fajok P:I:T aránya. Úgy tűnt, a Cohen-féle adatbázis majdnem teljesen használhatatlan, részben a módszertani egység hiánya miatt, részben mert a cél nélküli adatgyűjtés sokszor nem vezet semmire (ez ma is jó tanulság lehetne némely tudományfinanszírozó szervezet számára: a monitorozás általában sokkal nagyobb támogatást élvez, mint az értelmezés, nem is beszélve a szintézisről).
A rendszerökológusok és a közösségi ökológusok eltérő ízlése akár remekül ki is egészíthette volna egymást, de a kooperációból talán inkább kompetíció lett, és a hálózatelmélet reneszánsza a közösségi ökológiai megközelítést tolta előtérbe: elterjedt ugyanis a nézet, miszerint minél nagyobb egy hálózat, annál jobb (reálisabb). A nagy, de bináris hálózatok a kutatások előterébe kerültek, míg a súlyozott, de kicsi hálózatok kutatása határozottan háttérbe szorult. A probléma-orientált kutatók azonban pontosan tudják, hogy a kis hálózat nem rosszabb, inkább csak más jellegű kérdésre adhat választ. Egy energetikai diagram és egy pollinációs hálózat alapvetően más oldalról mutatja be akár ugyanazt a közösséget.
Minden mindennel összefügg – szoktuk mondani, de ettől sokkal okosabbak azért nem leszünk. Sokkal izgalmasabb azt megérteni, hogy bár elvben valóban minden mindennel összefügg, a gyakorlatban ezek a hatások feltehetően mekkorák. Tehát: pontosan mi, pontosan mivel, várhatóan mennyire függ össze? Az összefüggések hátterében direkt és ezekből fakadó indirekt kölcsönhatások állnak, és ha ezeket megismerjük, megtudhatunk valamit a vizsgált rendszer elemei közötti várható kapcsolatokról. Ez segít megérteni a rész helyét (szerepét) az egészben, a részek egymáshoz fűződő viszonyát, és az egésznek a részekből fakadó tulajdonságait (a három kérdés természetesen átfed, hiszen ugyanarról szólnak, más megvilágításba helyezve azt). A hálózatelemzés (ökológiában ENA: ecological network analysis) rengeteg módszert kínál a fenti kérdések vizsgálatára. Így a sokak számára túlságosan bizonytalan holisztikus megközelítésmód fokozatosan egyre magabiztosabbá válik, hála az egyes hálózatelemzési módszerek tesztelésének és biológiai tartalmuk pontosításának.
De más típusú hálózati modelleket is használ az ökológia. Elsősorban Pedro Jordano, majd Jane Memmott és Jordi Bascompte munkássága nyomán került be a köztudatba (és a legrangosabb folyóiratokba) a sokfajú növény-pollinátor közösségek hálózatainak elemzése. A partnerek specializációja illetve a pollinátorok funkcionális diverzitásának megértése a fő kihívás itt, és az eredményk talán majd segítik a pollinációs krízisből való kilábalást.
Christine Müller és Charles Godfray az angliai Silwood Parkban kezdett bele gazda-parazitoid hálózatok szisztematikus elemzésébe, ezzel új irányt nyitva a biológiai kontrol-kutatásban. Azóta több tucat, mérsékelt égövi és trópusi gazda-parazitoid illetve gazda-parazitoid-hiperparazitoid hálózatot alkottak és tettek közzé. A hálózatelemzés alapvető célja itt az, hogy parazitoidok fajpárjai között számszerűsítse az indirekt kölcsönhatások erősségét.
A tájökológiában élőhely-hálózatok elemzése segít a védett területek tervezésében és a kritkus élőhelyfoltok azonosításában. Wiens, Pulliam és Urban úttörő munkássága vázolta fel a hálózatelemzés perspektíváit ezen a területen. Izgalmas látni, mennyire máshogy gondolkodnak az amúgy egészen hasonló hálózati modellekről a földrajzhoz (pl. Turner) illetve a biológiához (pl. Tischendorf) közelebb álló kutatók. A hálózatos szemléletmód egyik tanulsága, hogy ma már egyre többen látják például azt, hogy a Natura2000 hálózat minden, csak éppen nem hálózat.
Bizonyos értelemben ökológiai hálózatnak tekinthetőek a társas állatok csoportjainak kapcsolathálózatai is. Mormotáktól darazsakig és delfinektől tehenekig rengeteg faj „social network”-jét leírták már, és egyre többen keresik a választ arra, ezen hálózatok hogyan segíthetnek kvantifikálni és megbízhatóan jelezni például egy-egy csoport fitneszét, vagy valamilyen mérhető teljesítményét. Leginkább talán Lusseau, Croft és Krause érdeme, hogy a hálózatelemzés e területen is alkalmazásra talált, méghozzá őrült sebességgel. Az első komolyabb hálózatok alig egy évtizedesek (leszámítva a hatvanas-hetvenes évek csípésrendjeit illetve az első és máig klasszikus tehén-nyalás hálózatot 1981-ből).
A komplex rendszerek, és ezen belül a komplex hálózatok kutatásának korát éljük. A számítógépek fejlődése lehetővé teszi, hogy sosem látott adattömegeket lehessen mozgatni, eddig meg nem fogalmazott kérdéseket lehessen feltenni. A biológia rengeteg segítséget kap a fizikától és a számítógéptudománytól. Néha talán túl sokat is: egyre több kutatást nem egy probléma, hanem valamilyen módszertani megfontolás vezérel, egyre többször kerül háttérbe a relevancia a módszertani eleganciához képest, és megtörténik az is, hogy kis hálózatokra vonatkozó eredményeket nehéz publikálni, mert azok nem elég divatosak. Pedig a mai fejlődés szinte kizárólag „mennyiségi” jellegű: kisebb hálózatokra szinte minden módszert alkalmaztak már több évtizede is.
A klasszikus mérőszámok mellett (pl. konnektancia) ma már egy sereg lokális és globális hálózatelemző technika áll rendelkezésünkre ahhoz, pogy meghatározzuk a kritikus kapcsolatokat, a centrális fajokat vagy élőhelyfoltokat (lásd az ábrát, ahol a nagyobb pont fontosabb poziciót jelez), az indirekt kölcsönhatások erősségét vagy éppen a hálózat redundanciáját. Ezen szerkezeti mérőszámokon kívül ráadásul már rendelkezésre állnak a dinamikai szimulációkat lehetővé tevő szoftverek is. A szerkezeti elemzések és a szimulációk megfelelő eredményei összevethetőek és lassan kialakulóban van az ökológiai hálózatok modernebb elmélete, mely már talán nem áll túl messze az alkalmazásoktól (a tengeri halászati ökológiában már jó pár éve használnak egyszerűbb hálózati modelleken alapuló előrejelzéseket, például a FAO-ban).
Az ökológia, mint kölcsönhatásokkal és együttéléssel foglalkozó tudomány, tekinthető akár a biológiai hálózatok tudományának is. Nem véletlen, hogy amikor például különböző sejttípusok interakciós hálózatát vizsgálják, akkor a rákkutatók is a „rák ökológiájáról” beszélnek. Ez nyilván más, mint a madarak és lepkék ökológiája, de azért a párhuzam keresése is érthető!

Jordán Ferenc

Hozzászólások

Az ökológiai hálózatok elemzése két okból is nagyon fontos tanulságokkal szolgálhat. Az első és legfontosabb ezek közül az ökológiai rendszerek csodálatra méltó komplexitása, és ennek kiemelt fontossága a Föld ökoszisztémájának, és ezáltal a saját túlélésünk megvédésében. Nagy szerencsénk, hogy az ökológusok fáradságot nem kímélő vizsgálati módszereivel egyre több és egyre pontosabb adat áll rendelkezésünkre e rendszerekről. Ennek a tudásgazdagító folyamatnak kiváló összefoglalása Jordán Ferenc blog bejegyzése.

Az ökológiai hálózatok elemzésének második nagyon fontos aktualitása az, hogy egyre többet tudunk meg más hálózatos rendszerek szerkezetéről és viselkedéséről. Ezek az ismereteink (így például a sejtes és társadalmi hálózatok stresszben bekövetkező átalakulásai, illetve a gazdasági hálózatok kritikus átmenetek előtt mutatott, ezen átmenetekre figyelmeztető viselkedése) nagyon fontosak lehetnek az ökológiai hálózatok elemzésének továbbfejlesztésében. A komplex rendszerek viselkedésének általános sajátosságaira utal, hogy Robert May mostanában igen alapvető munkákat közöl a bankhálózatok stabilitását meghatározó tényezőkről.

Munkacsoportom a blogbejegyzésben említett Jordi Bascompte-val is együttműködésben növény-pollinátor hálózatok együttműködésének játékelméleti elemzésébe kezdett bele. Ilyen, centrális maggal és perifériával jellemezhető hálózatok igen sok más komplex rendszerben, így génexpressziós hálózatokban, metabolikus hálókban, de a világkereskedelmi hálózatban is előfordulnak. Emiatt is nagy öröm a számomra, hogy a csoportom egyik tagja, Szirák Ádám az MTA Ökológiai Kutatóközpont munkájába bekapcsolódva részt vesz növény-pollinátor hálózatok vizsgálatában.

Az új megközelítését alkalmazó, népszerű kutatási módszerek jellemzően azok túlértékeléshez vezetnek. Gyakran az az érzésem, hogy a hálózatkutátás esetében is ez a helyzet. Különösen igaz ez az ökológiai hálózatkutatásra.

Honnan ered ez a véleményem?
Egy elmélet (vagy esetünkben egy megközelítési mód) erejét úgy tudjuk ellenőrizni, ha más módon nem feltárható és a kísérletekkel, megfigyelésekkel ellenőrizhető összefüggéseket tár fel. Erre sajnos az ökológia hálózatkutatás esetén jelenleg nagyon csekély esélyt látok. Véleményem szerint több olyan pont is van, ahol a meglévő bizonytalanság (ismeret hiány) megakadályozza, hogy a hálózatelemzési eredményeket kételyekkel kezeljük:
1.Az ökológiai hálózatok valódi topológiáját rendkívül nehéz feltárni. (Sokkal könnyebb pl. az emberek telefonálási szokásait elemezni.)
1b. Ezzel együtt kísérleteket tervezni és végrehajtani is nagyon nehéz. (Gyanítom, hogy a mikrobióta vizsgálatok itt is nagy előrelépést fognak jelenteni a közeljövőben.)
2. Ez a topológia időben és térben is változik, amit aztán még sokkal nehezebb detektálni.
3. A Földön meglévő ökológiai hálózatoknak csak egy nagyon kis töredékéről van információnk.
4. Az a tény, hogy A faj vagy funkcionális csoport fogyasztja (beporozza, stb.) a B fajt vagy funkcionális csoportot egy, jó esetben súlyozott élet jelent a gráfban. A hálózatkutató ezta gráfot fogja topológiai szempontból elemezni. Azonban a valóságban e mögött a gráf mögött egy komplex nemlineáris kölcsönhatás van. Tudtommal jelenleg nincs általános elmélet arra, mely a dinamikai jelenségeket összekapcsolná, a hálózatkutatók által vizsgált topológiai viszonyokkal. Például nem tudjuk, hogy egy valamilyen topológiai vizsgálat alapján kulcsfajnak kikiáltott faj a dinamikai vizsgálatok alapján is annak számít-e majd. (Jordán Ferenccel közösen több tanulmányban is foglalkoztunk ezzel a kérdéssel.)
5. Sőt őszintén megvallva azt se tudjuk nagy biztonsággal megmondani, hogy egy adott táplálékhálózat dinamikáját hogyan kell matematikailag leírni. Vannak modelljeink, de azok megbízhatóságáról kevés információnk van. Bár ez már kivezet a hálózatelemzés alkalmazhatóságának problémaköréből, ezért érdemes itt megjegyezni. Mert ez a probléma is csak csökkenti a topológiai elemzésekből kapott eredmények ellenőrizhetőségét.

Természetesen, ha pozitívabban állok hozzá, mondhatom, hogy éppen ezek a problémák teszik igazán izgalmassá a témát. Van mit kutatni!

Scheuring István