Hol tart a társulások stabilitásának vizsgálata?

Pásztor Erzsi beszámolója egy szeptemberi londoni workshopról.

Fotó: Észak-magyarországi társulás őszi fényekben. Bajomi Bálint felvétele.

Negyvenöt éve jelent meg Robert May sokak kedélyét felborzoló és azóta is számos elméleti társulás-ökológust foglalkoztató cikke a Nature-ben „Will a large complex system be stable?” címmel. A választ, hogy az egymásra ható fajok számának növekedése egy küszöbérték felett elkerülhetetlenül instabilitáshoz vezet, akkor is nehéz volt, most is nehéz elfogadni. Egyrészt szembe megy sok terepi tapasztalattal. Elton ellenérve szerint a homogén egyfajos kultúrákat gyakrabban omlasztják össze a kártevők, mint a diverz természetes társulásokat. Egy generalista, sok fajjal táplálkozó ragadozó könnyebben átvészeli egy-egy prédafaja eltűnését – mutatta meg McArthur. Másrészt a nagy, sok-sok fajból álló társulásokra vonatkozó általános elmélet – megfelelő adatok hiányában – a random mátrixok elméletére (RMT) épít Robert May munkája óta, ami látszólagos általánossága ellenére meglehetősen speciális feltevésekkel él. Miközben az intraspecifikus interakciókról feltételezik, hogy erősen önszabályozóak, addig az interspecifikus interakciók irányát, erősségét jellemző koefficienseket valamilyen eloszlásból mintavételezik. Ez a modellszerkezet eleve biztosítja a kis társulások stabilitását, amit a fajszám és a társulás konnektanciájának növekedése előbb vagy utóbb elront. Azonban ez az évszázad ezen a területen is óriási technikai fejlődést hozott, s a kérdések is megváltoztak. Ma már elsősorban az érdekes, hogy mi határozza meg egy társulás stabilitását és ellenálló képességét olyan környezeti változásokkal szemben, mint a klímaváltozás vagy özönfajok betörése. Az elméleti ökológusok a sokfajos társulásoknak már nemcsak a lokális stabilitását, rezilienciáját vizsgálják, hanem az ún. strukturális stabilitását is (magyarázat az ábrán), s nem pusztán csak az RMT alapján. A sokféle megközelítés, módszer között nehéz eligazodni.

Az A grafikonon egyszerűség kedvéért egy két fajos rendszer izoklínái és három egyensúlyi pont látható. Valójában, természetes populációkban a populációdinamikát, s így az izoklínákat meghatározó paraméterek értéke is változik a B. grafikonon felrajzolt sávokban. Látható, hogy a környezeti zaj az egyensúlyi pontok pozícióját is megváltoztatja. Ennek következtében a jobb oldali egyensúlyi pont helye széles tartományba eshet, s akár az X tengelyre is kerülhet, ami a 2. faj kihalását jelenti. Ennek az egyensúlyi pontnak tehát kicsi a strukturális stabilitása. (Barabás György ábrája az idézett első szerzős cikkéből)

A táplálékhálózatok dinamikájának elméletével foglalkozó Axel Rossberg meghívására, a közös értelmezési keret kialakításának érdekében 2017. szeptember 11–15. között Londonban gyűlt össze egy tucat érintett kutató. Három magyar is részt vett a rendezvényen: Meszéna Géza, Barabás György és jómagam. Habár az egyes eredmények általánosíthatóságáról és a természetes társulások strukturális stabilitását meghatározó mechanizmusok kívánatos modellezési módjáról jelentősen eltértek a vélemények, sikerült közös pontokat találni, s a munka egy közösen létrehozott vázlat alapján folyik tovább.

Irodalom (vastag betűvel kiemelve a workshop résztvevői):

- Allesina, S., & Tang, S. (2015). The stability–complexity relationship at age 40: a random matrix perspective. Population Ecology, 57(1), 63-75.
- Barabás, G., Pásztor, L., Meszéna, G., & Ostling, A. (2014). Sensitivity analysis of coexistence in ecological communities: theory and application. Ecology letters, 17(12), 1479-1494.
- Grilli, J., Adorisio, M., Suweis, S., Barabás, G., Banavar, J. R., Allesina, S., & Maritan, A. (2017). Feasibility and coexistence of large ecological communities. Nature Communications, 8.
- Dougoud, M., Vinckenbosch, L., Rohr, R., Bersier, L. F., & Mazza, C. (2016). The feasibility of equilibria in large ecosystems: a primary but neglected concept in the complexity-stability debate. arXiv preprint arXiv:1612.06735.
- May, R. M. (1972). Will a large complex system be stable? Nature, 238(5364), 413-414.
- Meszéna, G., Gyllenberg, M., Pásztor, L., & Metz, J. A. (2006). Competitive exclusion and limiting similarity: a unified theory. Theoretical Population Biology, 69(1), 68-87.
- Pascual-García, A., & Bastolla, U. (2017). Mutualism supports biodiversity when the direct competition is weak. Nature Communications, 8, 14326.
- Rossberg, A.G. 2013 Food Webs and Biodiversity: Foundations, Models, Data. 400. p. John Wiley

Pásztor Erzsébet (Liz Pásztor)